太平洋鲑鱼可以在将营养物质从海洋运输到淡水和陆地生态系统方面发挥关键作用。
科学家们发现，在过去，太平洋鲑鱼和其他在淡水中产卵并在海洋中度过部分生命的溯河鱼类可能在全球营养循环中发挥了更大的作用。
但今天，太平洋鲑鱼和其他溯河鱼类的许多种群正面临着栖息地丧失、过度捕捞、气候变化、水坝和其他压力的压力，这些压力大大减少了它们的数量、重量和自由迁徙的能力。
种群数量的减少可能会进一步削弱它们在未来全球营养运输中的作用，造成越来越严重的后果，特别是对过去依赖洄游鱼类大量补充营养的营养贫乏的生态系统。
育空河的奇努克鲑鱼以北美最长的淡水迁徙而自豪，从加拿大的产卵地到阿拉斯加的白令海入海口，迁徙了3000多公里(近2000英里)。准备进入海洋的小海豚小到可以躺在你的手掌上。但四五年后，当它游回上游时，它将长约一米(超过3英尺)，重达14公斤(超过30磅)。
并不是所有的太平洋鲑鱼(oncorhynchus spp.)都能像育空河奇努克鲑(O. tshawytscha)那样游得那么远，长得那么大，但它们都能从淡水产卵地游到海洋，然后回到它们出生的溪流产卵，然后集体死亡。这些非凡的旅程连接并滋养了遥远的生态系统。
这是因为鲑鱼的大部分体重是在海洋中增加的，当产卵的成年鲑鱼回到内陆死亡时，它们会将能量和营养物质从海洋系统运送到陆地生态系统。这些迁徙的鲑鱼被熊、鹰和许多其他食肉动物吃掉。食腐动物吞食河床上腐烂的尸体，或者其他食肉动物丢弃在溪流边的森林里的尸体。最终，营养物质会扩散到整个生态系统。年轻的海豚回到大海，重新激活这个循环，在一个持续了几个世纪的舞蹈中，直到现代人类开始干涉。
今天，研究人员可以使用“鲑鱼特征”来追踪这些营养物质的途径，这是一种与洄游鱼类有关的海洋氮同位素。加拿大西蒙弗雷泽大学(Simon Fraser University)水生生态学和保护学教授约翰·雷诺兹(John Reynolds) 15年来一直在不列颠哥伦比亚省中部海岸的温带雨林中寻找鲑鱼的特征。
他的实验室发表了大量研究报告，表明鲑鱼的营养添加会影响野花的发育;鲑鱼浆果丛的产量;太平洋鹪鹩(Troglodytes pacificus)的领地大小;鲑鱼和其他淡水鱼的密度;和更多。鲑鱼的特征甚至可以从太空中看到:从卫星图像上看，在鲑鱼大量繁殖多年后，河岸森林的绿色程度更高。
一只灰熊正在大啖鲑鱼。在产卵季节，鲑鱼数量可能非常多，熊会吃掉它们
只吃鱼中热量最高的部分。图片由乔恩·摩尔提供，由鲑鱼科学网络提供。
雷诺兹说，尽管今天这些影响多种多样，但它们只能在距离溪流100米(330英尺)左右的范围内检测到。但在大范围物种灭绝和人口减少之前，包括鲑鱼在内的动物在全球营养循环中可能要重要得多。
这是根据2016年发表在《美国国家科学院院刊》上的一项研究得出的结论。在史前时代，猛犸象和其他大型动物在地球上游荡，研究人员发现，仅仅通过在一个地方进食，在另一个地方排便和死亡，动物就比现在多运输了94%的营养物质。
2016年的研究不仅研究了遥远的过去，还研究了最近鲸鱼、鱼类、海鸟和其他物种的减少是如何改变和减少营养循环的。溯河鱼类种类急剧减少。在较小程度上，海鸟意味着它们将营养物质(特别是磷)从海洋转移到陆地的能力下降了96%。
该研究的主要作者、北亚利桑那大学生态信息学副教授克里斯托弗·道蒂说:“我们在那篇论文中试图做的是从历史的角度出发，而不是从当前的角度出发，因为动物的活动非常有限，而且数量往往很低。”“鲑鱼就是一个很好的例子，我们已经建立了大量的水坝，它们的种群数量远远低于以前。”
道蒂说，虽然这项研究只模拟了磷的运输，但结果也广泛适用于其他营养物质。他补充说，尽管这些数字是粗略的，但如果有什么区别的话，那就是低估了。该分析只关注了种群规模的下降，并没有考虑到阻止动物长途迁徙的障碍，也没有考虑到不同物种之间的联系。
人类以其他方式破坏了全球营养循环。例如，我们大量使用合成肥料，导致大量氮和磷排放到环境中;有些地方更多，有些地方更少。这造成了自然系统的严重失衡，特别是溪流和河口，在那里，过度施肥会导致藻类大量生长，导致水道缺氧和大量鱼类死亡。
据2023年《科学进展》(Science Advances)的一篇论文称，科学家们警告说，这样做已经严重破坏了这些赋予生命的营养物质的自然循环，使它们变得有毒。现在，我们已经越过了氮和磷生物地球化学流动的地球边界，使地球上一个对生命至关重要的关键操作系统处于危险之中。
“我们现在处在一个奇怪的体系中。有些地方的营养物质太多了，但也有些地方的营养物质太少了，”道蒂说。“从广义上讲，动物可以在减少这些极端浓度梯度方面发挥关键作用。”但前提是这些动物数量足够多，并且能够自由活动。
一堆鲑鱼肉
熊在森林里留下的东西。在小溪和瀑布里钓鲑鱼
在附近的森林里，熊帮助将海洋营养物质分散到陆地上。图片来源:Jo
我是阿姆斯特朗，由鲑鱼科学网络提供。
用网捕获的红鲑鱼幼崽。在迁徙到海洋之前，年轻的鲑鱼苗要经历一个叫做熏蒸的过程，为在盐水中的生活做好准备。研究表明，平均而言，红鲑鱼和其他太平洋鲑鱼现在在今年早些时候迁徙到海洋，并且受到了回应
打算改变现状
陆地上的情况。图片由乔恩·摩尔提供，由鲑鱼科学网络提供。
虽然许多物种将营养物质从海洋转移到陆地，但对太平洋鲑鱼的营养循环的研究要比对其他溯河鱼类的研究多得多。部分原因是由于太平洋鲑鱼的生活史，它们可能在这一过程中扮演着非常重要的角色。重要的是，它们在产卵后就会死亡，所以每次迁徙时，它们所有的生物量都会转移到淡水溪流和陆地上。此外，它们的体型相当大，因此含有大量的营养。此外，它们产卵的栖息地通常营养水平较低，因此它们的贡献可能会产生更大的影响。
同样，太平洋鲑鱼面临的现代压力对许多溯河鱼类(以及其他物种)来说是共同的。许多鲑鱼长期建立的迁徙路线已经被水电站大坝、涵洞或其他障碍物阻断或部分阻断。重要的栖息地因伐木、城市化或资源开采而退化。淡水栖息地受到污染:例如，在2020年，研究人员发现，美国的银鲑(O. kisutch)正在大规模死亡，原因是汽车轮胎中发现的一种化学添加剂，从道路上冲入溪流。许多种群也被过度捕捞，遗传多样性下降，部分原因是孵化场繁殖的鱼类数量激增。
这些压力越来越大。西蒙·弗雷泽大学(Simon Fraser University)水生生态与保护教授乔纳森·摩尔(Jonathon Moore)说:“为了应对流域中发生的所有这些不同的压力，我们现在需要大量的鲑鱼，然后气候变化的巨大改变就来了。”
气候变化给世界各地的许多物种带来了压力，但它给鲑鱼和其他溯河鱼类带来了一些特殊的挑战，因为它们必须与它们所经过的每一个截然不同的生态系统的变化作斗争。
西蒙弗雷泽大学的研究人员在不列颠哥伦比亚省中部海岸的Heiltsuk地区统计鲑鱼。大量研究表明，鲑鱼的密度会影响附近森林的生物多样性。图片由Arianne Nickels提供。
对于太平洋鲑鱼来说，一个关键的问题出现了，因为它们适应了生活在凉爽的水中;在高于17摄氏度(63华氏度)的水温下，它们会产生生理压力，而在23摄氏度(73华氏度)以上的水温下，长时间暴露可能会致命。
随着地球变暖，由于夏季变热、积雪减少和源头冰川消退，曾经凉爽的淡水溪流和河流变得温暖起来。干旱也变得越来越普遍;它可以阻止成年鱼到达淡水中的产卵地，或者把幼鱼困在孤立的池塘里。
在鲑鱼的海洋栖息地，温暖的海水有利于较小的、营养较少的浮游动物，这是重要的食物来源。与此同时，温暖的海水使它们的新陈代谢加快，因此它们需要更多的食物。海洋热浪，比如2014年至2016年持续的被称为“斑点”的热浪，会导致鲑鱼和其他鱼类的高死亡率。这意味着返回淡水产卵的成虫变少了。
气候变化对迁徙物种来说也是一个特别棘手的问题，因为它会扰乱它们迁徙的时间。最近的研究表明，这对太平洋鲑鱼来说也是一个问题。根据2023年5月发表在《自然生态与进化》上的一项研究，总体而言，幼鱼在今年早些时候迁徙到海洋，幼鱼从不断变化的淡水条件中获取运动线索。但海洋状况正在以不同的速度变化。这意味着幼鱼在错误的时间到达了河口。由于在海洋中的头几个月对小鲑鱼的成虫至关重要，因此迁徙时间和河口食物供应之间的不匹配可能会产生很大的影响。
西蒙弗雷泽大学(Simon Fraser University)的研究科学家、该研究的作者萨曼莎·威尔逊(Samantha Wilson)表示，随着气候变化的加剧，“目前还没有出现巨大的不匹配，但情况可能会变得更糟”。
由于所有这些压力，北美的许多(尽管不是全部)太平洋鲑鱼数量正在下降。大约一半的不列颠哥伦比亚省太平洋鲑鱼数量正在下降，美国太平洋西北部的28个种群被列入濒危物种法案。
成熟的红鲑鱼回到它们出生的溪流产卵，然后死去。红鲑和其他太平洋鲑鱼的大部分体重是在海洋中增加的，在这个过程中，它们将海洋地区的营养物质吸收到身体中。当它们返回陆地并死亡时，这些营养物质被转移到陆地生态系统中。图片来源:Jo
我是阿姆斯特朗，由鲑鱼科学网络提供。
但就海洋营养物质的输送而言，重要的不仅仅是鱼类的数量;它的尺寸也是一样。
加州大学圣克鲁斯分校的生态学和进化生物学教授埃里克·帕尔科瓦奇说:“如果你和那些处理过很多鱼的人——过去二三十年来在阿拉斯加和其他地方处理过鱼的渔民或生物学家——交谈，他们几乎会对一个人说，鱼更小了。”
为了证实这些轶事观察，并确定它对生态系统的意义，Palkovacs和他的团队分析了阿拉斯加四种鲑鱼60年来的渔业数据。他们的研究结果发表在2020年的《自然通讯》(Nature Communications)杂志上，证实了所有物种的体型都变小了，奇努克鲑鱼的体型缩小了8%。最大的降幅发生在2000年之后。
但是为什么鲑鱼越来越小呢?科学家说，这很可能是因为它们返回产卵的年龄更小——在海洋中生活的时间更少意味着生长的时间更短——尽管鲑鱼的生长速度似乎也更慢了。
帕尔科瓦奇说，“没有确凿的证据”可以解释为什么它们产卵更早，但气候、捕捞压力和来自孵化场鲑鱼的竞争都在起作用。
对于支努克来说，体型的急剧下降相当于营养运输减少了28%。这对一些生态系统来说是相当大的损失。帕尔科瓦奇把育空河上的奇努克洄游——这是世界上最长的鲑鱼洄游——比作“一条营养公路，从海洋一直延伸到阿拉斯加内陆，甚至是不列颠哥伦比亚省。”
“大多数渔业经理考虑的是鱼的数量。但生态过程和鱼对渔民的价值也取决于这些鱼的大小，”Palkovacs解释说。
再往前看，变化就更明显了。根据2011年发表在《渔业》杂志上的一项研究，由于欧洲入侵后鲑鱼数量急剧下降，美国太平洋西北地区的生态系统现在只能获得历史水平的5-7%的海洋氮和磷。作者写道，这种损失可能“导致了鲑鱼丰度和多样性的螺旋式下降”。
在加拿大北部努纳武特的帕里克，北极炭正在干燥。夏尔是一个男孩。
是因纽特土著社区的重要食物，在收获季节，制作皮菲(干鱼)是一种常见的保存鱼的方法。图片由马修·吉尔伯特提供。
虽然没有得到充分的研究，但北极、大西洋和世界各地的许多其他溯河鱼类都面临着与太平洋鲑鱼相似的压力。根据世界洄游鱼类基金会(World migratory fish Foundation) 2020年的一份报告，总体而言，自1970年以来，在海洋和淡水之间洄游的鱼类数量减少了73%;报告指出，事实上，在这一时期之前，许多人口就已经大幅下降。
但从营养循环的角度来看，要弄清楚这些下降是如何影响生态系统的并不容易。
例如，加拿大东海岸的海产北极鲑(Salvelinus alpinus)生活在相对原始的环境中，但受到气候变化的严重影响。费尔班克斯阿拉斯加大学北极生物研究所助理教授马修·吉尔伯特(Matthew Gilbert)正在研究北极木炭对变暖的生理反应，他说:“在上游河流迁徙期间，我们看到北极河流的温度高达21°C(70°F)。”
他的研究表明，即使在短期内，高温对木炭也是致命的。他说:“我想说，有些系统可能已经在几年内停止了迁徙，最终可能导致这些种群中的鱼类根本无法完成迁徙。”相反，有些可能最终完全放弃迁徙，全年留在淡水湖中。
夏季在海洋中觅食时，海流北极鲑会吸收来自海洋的营养。当木炭在9月和10月产卵，排泄粪便和尿液，以及全年被吃掉时，这些营养物质进入陆地生态系统。由于北极湖泊是寡营养的，这意味着它们没有很多营养物质，理论上，即使是少量的添加也可能产生巨大的影响，尽管到目前为止，研究发现的证据有限。
另一个例子:灰鲱(Alosa pseudoharengus)，一种在西北大西洋发现的河中鲱鱼，今天在高度变化的景观中发现。在美国东部，水力发电大坝的建设对人口造成了严重打击。
根据2017年《生物科学》的一项研究，随着灰西鲱种群数量急剧下降，它们向淡水生态系统输送的来自海洋的磷和氮的数量也在急剧下降。但与此同时，由于污染和肥料径流，这些生态系统中磷和氮的含量有所增加，因此这种损失的总体影响尚不清楚。
红鲑鱼。所有的太平洋鲑鱼都出生在淡水中。从蛋里钻出来后，小alevin就藏在砾石床里，以蛋黄为食。图片由Natalie Sopinka提供，由三文鱼科学网络提供。
在加拿大努纳武特的Halokvik，一条北极鲑鱼正在通过温暖的浅水向上游迁徙。北极炭适应冷水。当地社区和研究人员正在努力
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关于近年来由于气候变化而记录的高于平均温度的影响。图片由马修·吉尔伯特提供。
很明显，野生动物和遥远的生态系统并不是孤立运作的。它们通过支撑地球健康的复杂生物过程联系在一起。
在2022年发表在《全面环境科学》(Science of The Total Environment)上的一篇论文中，道蒂和他的同事们提出，通过恢复野生动物种群，重建海洋、陆地和淡水生态系统之间的联系，重振世界的“天然磷泵”。这可以增强其他回收磷的策略。
道蒂说:“我们只是从地下提取了一吨磷，然后把它们冲到海底。”“但如果我们恢复这些循环，鲑鱼就是一个很好的例子，你可以把一些磷移回陆地上。这才是真正的价值。”
对于太平洋鲑鱼和其他溯河鱼类来说，要恢复其充分的营养运输作用，就意味着恢复淡水栖息地的多样性，消除迁徙障碍，确保海洋健康，减轻捕捞压力，减轻其他压力，同时确保鲑鱼拥有适应气候变化的空间和遗传能力。
西蒙弗雷泽大学的摩尔说，对于太平洋鲑鱼，“我们能做的最好的事情就是别挡它们的路。”
横幅图片:黑熊捕鲑鱼。当熊带着鲑鱼进入附近的森林觅食时，尸体会被其他生物吃掉，最终这些营养物质会被纳入河岸生态系统。图片来源:Jo我是阿姆斯特朗，由鲑鱼科学网络提供。
离水的鱼:北美干旱烤鲑鱼
